Fisiología del impulso nervioso

Autor: Ing. Agr. Carlos González


La unidad funcional del sistema nervioso en los vertebrados e invertebrados es la neurona. Esta célula considerablemente especializada, que contiene variedad de organelas observadas en casi todas las células eucariotas, están perfectamente adaptadas para cumplir las funciones de comunicación debido a sus prolingaciones en forma de cables. Las dendritas son prolongaciones , a menudo ramificadas, que transmiten impulsos hacia el soma central de la neurona . El soma o cuerpo es la región voluminosa de la neurona y contiene el núcleo y la mayor parte del citoplasma. El axón es una prolongación , generalmente larga (hasta de 1 metro de longitud), que termina en un botón axoniano y que transmite impulsos nerviosos desde el soma. Por lo general, cada neurona tiene un solo axón. Cierto número de axones e incluso de dendritas se unen para formar un nervio.

Las neuronas son sostenidas, mecánica y metabólicamente por las células de la glía. Estas células son

mucho más abundantes que las neuronas y son muy variables, tanto por su estructura como por su funciones específicas. Las células de la glía presentes en el encéfalo y en la médula espinal se denominan neuroglía. En las neuronas pertenecientes al sistema nervioso periférico, encargadas de transmitir impulsos desde el sistema nerviosos central y hacia él. El tejido de sostén está integrado por las células de Schwann. Dichas células tienden a crecer en torno al axón y de esa manera lo envuelven en varias capas de una cubierta aislante denominada vaina de mielina. Esta vaina membranosa y rica en grasas, da como resultado como si fuera un "cable aislado" que conduce los impulsos de modo particularmente rápido y eficiente. En algunos casos esta vaina no es continua dejando expuesto parte de la membrana de la neurona sin cubrir llamando a estas pequeñas porciones nudos de Ranvier.

 El impulso nervioso:

En una excitación ya sea por un estímulo químico, eléctrico, mecánico, calórico, etc. realiza un cambio en la condición de reposo de la membrana plasmática. La fibra nerviosa también es capaz de convertir estímulos mecánicos o químicos en energía eléctrica.

Estímulo es todo cambio en el exterior de un nervio, suficiente para que este produzca un potencial de acción y transmita un impulso; este impulso es esencialmente una onda de carga eléctrica que avanza a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa. Cuando apenas un estímulo desencadena un potencial de acción y, por consiguiente, un impulso, se llama umbral del estímulo.

Aunque un impulso nervioso puede transmitirse en todas direcciones por el cuerpo de una célula nerviosa, la sinapsis solo conduce en una dirección, de la neurona presináptica a la neurona postsináptica. Así la sinapsis actúa en un solo sentido, por lo que la acción refleja, por ejemplo, solo puede ser producida por estimulación de la neurona receptora (aferente). La estimulación de una neurona motora no puede iniciar un reflejo.

También se determina que la sinapsis es el eslabón más débil de la cadena de neuronas, dado que un tipo cualquiera de droga, afecta más la sinapsis que a la neurona en si.

Se determinó que la irritabilidad y poder de conducción de la neurona se deben a la distribución de iones a cada lado de la membrana plasmática que rodea al citoplasma del nervio.

1) Condiciones de reposo de la membrana plasmática

La membrana de un nervio en restado de reposo tiende a resistir el paso de iones para mantener su concentración iónica relativa y por consiguiente su potencial eléctrico. Fuera de la membrana hay una alta concentración de iones Na+ y Cl- y una concentración relativamente baja de iones K+ comparada con sus concentraciones intracelulares. Para mantener este desequilibrio, un mecanismo de transporte activo a través de la membrana, denominado Bomba de Na/K o Sistema Na-K-ATPasa . Este sistema constantemente expulsa cationes Na+ de la célula e introduce cationes K+, en contra de sus respectivos gradientes de concentración, y con un gasto permanente de energía metabólica ATP de la célula nerviosa. En el nervio en reposo, la membrana se encuentra polarizada, es decir presenta un desequilibrio de cargas, por lo tanto existe un potencial eléctrico de un lado a otro de la membrana de menos 85 (- 85) milivoltios. Esto significa que el interior de la membrana es 85 milivoltios más negativo que el exterior. El potencial de reposo se establece porque, si bien la bomba expulsa Na+ e introduce K+, ambos iones se mueven pasivamente a favor de su gradiente de concentración a través de proteínas canal . Si tenemos en cuenta que el ion K+ es más chico que el ion Na+, el primero será capaz de difundir mucho más rápido hacia fuera de la célula , que el Na+ haciendolo este con mayor lentitud. Debemos tener en cuenta que esta diferencia de potencial , no puede ser compensada por un flujo equivalentes de iones negativos, dado que la mayoría de los aniones intracelulares son de gran tamaño ,ejemplo proteínas, y por lo tanto no difusibles.

 2) Excitación de la membrana:

Si se estimula un nervio en reposo por encima del umbral, una onda de despolarización ‚ se aleja del punto de estimulación. Esta despolarización significa un aumento de permeabilidad a los iones Na+. La bomba de Na+ y K+ parece detenerse momentaneamente, de esta forma el ion Na+ difunde en forma pasiva y con rapidez hacia el interior de la célula (esto es debido por su gradiente de concentración y su gradiente eléctrico). Cuando la entrada de cargas positivas hace que la diferencia de potencial disminuya, llegará un momento en que la diferencia de potencial será nula (AV.= 0) e incluso se invierte, quedando el lado intracelular electropositivo con respecto al extracelular. Esta alteración electroquímica se denomina impulso nervioso. Este potencial de acción, que se convierte en un impulso propagado a lo largo de la fibra nerviosa, solo dura 1/1000 segundos (1 milisegundo). Tanto el nervio como el músculo estriado funcionan de acuerdo con la "ley del todo o nada" según ella, todo el estímulo superior al umbral desencadenará un impulso, pero si la intensidad es inferior al umbral, no se pondrá en movimiento. Además, los impulsos conducidos por una fibra nerviosa dada son de la misma magnitud y carácter, sin importar cuál sea el estímulo desencadenado. Lo que si puede cambiar es la frecuencia de los impulsos.

3) Transmisión del impulso nervioso:

Una vez desencadenado el impulso en un punto determinado de la membrana, se comienza a prolongar a lo largo de la misma por toda la fibra nerviosa. Esto se debe a que la zona de inversión del potencial es como una trampa‚ que atrae cargas vecinas, y la onda de despolarización avanza como una reacción autocontinuada. Esto trae a continuación una neutralización de las cargas a ambos lados de la membrana en la zona vecina. La despolarización origina un aumento de permeabilidad respecto del Na+, y recomienza el proceso nuevamente. De esta manera, el impulso es trasladado hacia las zonas mas distantes de la neurona.

Se debe tener en cuenta que no todas la fibras nerviosas están desnudas, algunas presentan como mencionamos anteriormente una vaina de mielina (capa aislante),que interrumpe de alguna manera ese flujo de iones. Cuando ocurre esta situación, automáticamente se produce un "salto" desde un nudo de Ranvier (axón descubierto y 500 veces más permeables a los iones) al siguiente. Este sistema de salto crea una transmisión mucho más rápida que la propagación común.

 

 

4) Restauración de las condiciones de reposo:

Inmediatamente después de haber ocurrido la despolarización y cuando en el interior de la neurona se llega aun valor aproximado de + 40 mV, comienza la repolarización, llevando a la membrana a su estado inicial. Esto se da pues la neurona debe recibir nuevos estímulos. Los pasos que se producen son: a) se detiene la entrada de Na+ a la célula, b) aumenta la permeabilidad al K+, que sale masivamente de la célula, c) se reanuda el funcionamiento de la bomba de Na+ y K+ volviendo la membrana a su condición original.

5) Transmisión sináptica:

El impulso cuando se transmite de una neurona a otra, no lo hace por los mecanismos descriptos anteriormente, dado que entre dichas membranas no existe ningún contacto físico. Para poder superar esto, el sistema nervioso dispone de una forma llamada sinapsis o brecha sináptica. En el extremo terminal de cualquier axón (botón axoniano)existe unos sacos llamadas vesícula sináptica, estas presentan en su interior unas sustancias conocidas con el nombre de neurotransmisores. Dependiendo de que lugar ocupe la neurona en el organismo esta contendrá en su interior , distintas sustancias neutransmisoras como por ejemplo: acetilcolina, dopoamina, noroadrenalina, ácido g - aminobutírico (GABA) , serotonina, etc. Una vez que el impulso llega a la parte terminal del axón, se abren unas compuertas de calcio sensibles al voltaje presente en la membrana presináptica , permitiendo así la entrada de Ca2+. Esto hace que una enzima llamada calmadulina fije microtubulos a las vesículas sinápticas , de las cuales tiran luego hasta fucionarlas con la membrana presináptica. En ese momento la vesícula se rompe (exocitosis) y deja salir las sustancias neurotransmisoras en la hendidura sináptica.

Dichas sustancias entran en contacto con los receptores de la membrana postsináptica en la dendrita o en el soma neuronal yustapuesto, ejerciendo sobre ella la acción de un estímulo, de manera que se produce la despolarización y se genera un nuevo impulso nervioso en la neurona contigua. Cuando una serie de impulsos estimulan a una sola protuberancia en un lapso suficientemente corto, el efecto global puede bastar para rebasar el umbral de la neurona receptora, con lo cual se excita un nuevo potencial de acción y de ese modo el impulso sigue su viaje. Esto se denomina suma temporal. Otra manera de rebasar el umbral de la neurona receptora ocurre cuando el potencial excitatorio postsináptico proveniente de muchos axones se combinan para estimular simultáneamente la dendrita o el soma neuronal.

Esto se conoce como suma espacial. El neurotransmisor una vez que llega a la dendrita y provoca el impulso debe ser eliminado, para que el impuso no sea indefinido. Esto se logra mediante los siguientes mecanismos: a) acción de una enzima específica que degrade al neurotransmisor en la sinapsis; por ejemplo la colinesterasa que actúa sobre la acetilcolina; b) la recaptación del neurotransmisor por la parte terminal del axón que lo secretó.

Sabía que ....

Las dentritas reciben los impulsos procedentes de otras neuronas. (Las excepciones son las neuronas sensitivas, como las que trasmiten información sobre la temperatura o el tacto, en las que la señal es generada por receptores cutáneos especializados).

Algunas neuronas liberan neurotransmisores que inhiben a la neurona yustapuesta en vez de activarla. Estos neurotransmisores (ej.: GABA) hacen que se abran las compuertas del ion cloruro de la membrana postsináptica, permitiendo así la entrada de Cl-, lo que provoca una hiperpolarización de la neurona. Este incremento de la polarización negativa se denomina potencial inhibitorio postsináptico. Este potencial es sustractivo respecto al potencial excitatorio postsináptico , lo cual significa que para que la neurona se excite debe generarse un mayor número compensatorio de potencial excitatorio postsináptico.


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